8月28日，万建民院士团队联合多家单位解析亚洲栽培稻与非洲栽培稻种间生殖隔离分子机制，鉴定由三个基因组成的杂种不育三元遗传控制系统，获得可打破育性障碍的广亲和种质，为培育超高产亚非杂交稻提供重要理论基础与种质资源。相关研究成果发表于《科学（Science）》。

水稻是全球超过一半人口的主粮，也是我国最重要的粮食作物之一。稻属共有24个种，其中仅有亚洲栽培稻和非洲栽培稻两个栽培种。前者高产、优质，后者兼具耐高温、耐旱、耐瘠薄及抗病虫等优异抗逆特性。亚非栽培稻种间杂交可以聚合双方有利基因，实现优势互补与相互改良。但二者存在严重的生殖隔离，其种间杂种F₁育性极低，严重制约了双方优良基因的交流重组以及种间杂种优势的利用。

图1 亚洲栽培稻、非洲栽培稻及其杂种F₁的植株、花粉及小穗表型

研究团队经过多年持续攻关，在水稻第3号染色体上鉴定到一个控制亚非栽培稻种间杂种花粉不育的主效位点RHS3。该位点能够选择性地引起携带亚洲栽培稻等位基因的花粉败育，从而导致杂种F₁花粉呈现半不育表型。遗传分析表明，RHS3 位点是由ORF10、ORF16 和ORF4 三个基因组成。其中，ORF10编码线粒体定位的“破坏者”蛋白（命名为“矛”）；ORF16 编码线粒体和叶绿体双定位的“保护者”蛋白（命名为“盾”）；ORF4 编码叶绿体和自噬体双定位的“保护者”蛋白（命名为“甲”），这三个基因协同组成一套精密的杂种不育控制系统。在基因组构成上，非洲栽培稻携带完整的“矛-盾-甲”三元件，而亚洲栽培稻仅携带“甲”一个元件。因此，亚/非栽培稻杂种F₁会产生两种类型的配子：一类同时携带“矛-盾-甲”，另一类仅携带“甲”。其中，仅携带甲的雄配子由于缺少“盾”的保护而发生败育，最终导致F₁花粉半不育。

图2 “矛-盾-甲”三元复合体调控亚非栽培稻种间杂种不育的分子机制

机制研究表明，“矛”通过破坏线粒体的功能，引起配子败育；“盾”通过与“矛”互作，消除其破坏作用，保护配子正常发育；而“甲”通过与“盾”互作后形成“矛-盾-甲”三元蛋白复合体，将“矛”转运到自噬体降解，从而特异性地保护雌配子。进一步的研究发现，“甲”是植物特有的选择性自噬受体，可直接介导“矛”进入自噬降解途径，进而调控种间生殖隔离。该发现首次揭示了选择性自噬参与植物种间生殖隔离的分子机制。对“矛-盾-甲”三基因遗传系统的演化规律分析发现，“甲”为禾本科特有基因，“矛”起源于展颖野生稻，“盾”起源于南方野生稻。矛和盾可能通过渐渗杂交进入非洲栽培稻的祖先野生稻种——巴蒂野生稻，并在其中逐步形成具有完整功能的遗传系统。

该研究还鉴定到了“盾”具有功能、“矛”失活的广亲和种质。这一种质分别与亚洲栽培稻和非洲栽培稻杂交，均可克服由RHS3 位点引起的育性下降的问题。这一发现有望突破亚/非栽培稻种间生殖隔离，为利用亚非栽培稻远缘杂种优势提供技术支撑和种质资源。

图3 “矛-盾-甲”遗传系统调控水稻亚非种间杂种不育的遗传与分子模型

中国农业科学院作物科学研究所客座博士研究生何晓栋、邵坤、南京农业大学赵志刚教授、余晓文教授、中科院华南植物园朱莹博士后和华南农业大学汤金涛博士后为本论文的共同第一作者。万建民院士、王海洋研究员、吴传银研究员、南京农业大学王超龙教授和华南农业大学陈乐天教授为本论文的共同通讯作者。研究得到中央高校青年教师科研创新能力支持、国家重点研发计划、国家自然科学基金优秀青年科学基金等项目的支持。

原文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/science.aec5252